有一種「狗」生巔峰，叫做「英國女王的柯基」。


在英國女王的帶領下，柯基這種短腿萌物火遍了全球。如今我們所熟知的柯基，其全名是彭布羅克威爾斯柯基犬，但實際上它還有一個好兄弟，叫卡迪根威爾斯柯基犬。


彭布羅克威爾斯柯基犬，常見的毛色有紅色和黑貂色兩種，也有黃棕色和黑色等。而卡迪根威爾斯柯基犬毛色則比較複雜，有藍色、藍隕石色、黑色、紅色、棕色等等。這豐富多彩的毛色及花色，是由不同的毛色基因相互搭配形成的。目前，寵知因可以檢測的有：B位點、D位點、A位點、K位點、E位點。






在英國女王把柯基升級為皇家寵物之前，柯基其實是以牧牛犬的身份活躍在農場中的。


不會吧？柯基還能牧牛？


柯基的天性之一是放牧。它們喜歡把物體聚攏，或驅趕（不是驅散）眼前的動物。而牧民則巧妙地利用了柯基的天性，把它們訓練成了牧牛犬。


柯基放牧的牛，都很膽小、溫順，並不是鬥獸場那種帶角的公牛。再加上牛在牛群中也有從眾心理，因此，柯基只要能控制處在隊尾和外圍的牛，就能讓牛群定向移動。通常，柯基只需要吠幾聲，牛就會乖乖聽話往前走。


「白天牧牛，晚上護羊。一天打兩份工，狗生真艱難！」



不過有時候，對於不愛走的懶牛，只汪汪叫可能起不到作用。那這時候，柯基就要放出大招了——咬後腳跟。


為了讓牛繼續走，柯基會咬一下牛的後腳跟並迅速躲開，牛不知道腳底下有什麼東西在攻擊自己，就嚇得往前跑。


「啃牛牛，快遛遛」



那柯基不會被牛踩成「狗餅」嗎？


柯基在牧牛時，確實存在一定的風險。比如：牛踢後腿可能會把狗狗踢飛、膽大的牛被激怒後用牛頭去頂牧牛犬等。但好在，牛一般不會採用踩踏的方式進行攻擊，而且牧牛犬一般跟在牛群後方，因此柯基被踩踏的概率較小。當然，柯基也要感謝它的小短腿，當牛後腳跟被咬發怒時，能以極快的速度逃開，彎身趴在地上避免受傷。所以，柯基的「小短腿兒」是為了牧牛工作而被繁育人定向人工選擇的結果。



「柯基柯基柯基柯基腿長8厘米，柯基柯基柯基柯基可愛至極…」


洛天依這首《柯基之歌》，讓廣大網友都知道了柯基腿短的秘密。那麼，柯基的腿為什麼會那麼短呢？


其實，無論是柯基，還是其它短腿的品種犬，如臘腸犬等，它們的短腿均來自於基因突變——纖維細胞生長因子4，簡稱FGF4。


在犬中，存在兩種不同的FGF4基因：


  • 第一種，位於狗的第18號染色體上，叫做FGF4L1基因[1]；
  • 第二種，位於狗的第12號染色體上，叫做FGF4L2基因[2]。


這兩種基因雖然都有短腿效果，但是也有區別。FGF4L1基因的短腿效果明顯，主要存在於凱恩梗和西高地白梗等品種中。FGF4L2基因的短腿效果不明顯，主要存在於法國鬥牛犬和比格犬中。還有一些品種同時攜帶兩種這兩種基因，如臘腸犬和柯基犬。




總的來說，兩種FGF4基因都會使得狗狗在成長發育的過程中，過早停止了四肢骨骼的生長。但這兩種基因不影響其它地方骨骼的發育，結果就會得到正常大小的頭顱和身體，和不太匹配的短小的四肢。所以這種基因本身對於狗狗來說，是讓狗狗患上了軟骨發育不良的侏儒症。


讓柯基成為小短腿的FGF4突變基因屬於常染色體顯性基因。而且已經發現的FGF4L1和FGF4L2這兩種突變都是顯性突變。也就是說，無論是FGF4L1還是FGF4L2，只要狗狗攜帶一份這種突變基因，四肢就會過早停止生長，變成小短腿。


如果狗狗只攜帶一份突變基因，那麼腿會比同類短一截。如果攜帶兩份突變基因，那麼它的腿會「短上加短」。像柯基和臘腸犬這樣極度短腿的品種經過長期培育，幾乎所有的個體都是攜帶四份矮腳突變，所以我們很容易看到底盤特別低，也就是腿短到讓肚皮幾乎貼著地面的個體。


「雖然腿短，但我下樓很快」



作為放牧犬，腿短的狗狗可以更靈活地躲避牛和羊的大長腿，因此這種短腿突變基因被特意保留繁殖了下來。


但另一方面來說，發育完好的身體和發育不全的四肢之間的矛盾也是一直存在的。尤其是對狗狗的脊椎而言，過短的腿對身體的支撐力不足，給脊椎帶來了非常大的壓力。柯基的常見疾病大多來源於此，比如背疼、神經損傷、椎間盤突出、運動功能喪失、退行性脊髓炎這些。從目前的研究結果來看，FGF4L1基因並不會顯著增加椎間盤滑脫的風險，而FGF4L2基因會顯著增加椎間盤滑脫的風險[3]。


此外，柯基犬還存在著其它方面的遺傳病。這些遺傳病目前尚無任何治療手段，如果不進行科學繁育，這些遺傳病就會被一代一代地傳下去。目前，柯基犬中存在七種可以檢測的遺傳病，分別是：





除了短腿，柯基讓人淪陷的還有它那性感的小PP。圓潤緊緻又上翹，天生的「蜜桃臀」。走路時，一扭一扭超級可愛。因此很多人管不住自己的鹹豬手，天天盯著柯基屁股幹壞事。


「老鐵，快看我的小電臀」


或許你早已習慣了柯基光溜溜的心形屁股，但事實上，大多數彭布羅克威爾斯柯基犬在出生時是有尾巴的，只是為了滿足美國養犬俱樂部（American Kenne Club）的品種標準，它們在出生後 2～5 天就被斷尾了。不過，即使不做斷尾處理，也有少部分彭布羅克威爾斯柯基在出生時就是近似斷尾的形態。而卡迪根威爾斯柯基犬幾乎總是保留了尾巴，因為尾巴是它們品種標準的一部分。


自然情況下，卡迪根威爾斯柯基的尾巴較長，彭布羅克威爾斯柯基的尾巴較短。但為什麼我們常常在大街上看見光屁股的柯基呢？這是因為，雖然柯基如今很少去牧牛打工了，但斷尾的審美傳統依然在延續。另一方面，柯基犬中確實存在部分個體天生短尾，這是由基因突變引起的，該突變是一種顯性遺傳突變。也就是說只要雙親之一是天生短尾，就有概率生出短尾的後代。因此，一些繁育者也在試圖讓「短尾/斷尾基因」穩定遺傳下去[4]。


不斷尾的柯基也很可愛哦


關於柯基，你還知道哪些呢？歡迎在評論區留言哦！


參考文獻：


[1].Parker H G, VonHoldt B M, Quignon P, et al. An expressed fgf4 retrogene is associated with breed-defining chondrodysplasia in domestic dogs[J]. Science, 2009, 325(5943): 995-998.

[2].Brown E A, Dickinson P J, Mansour T, et al. FGF4 retrogene on CFA12 is responsible for chondrodystrophy and intervertebral disc disease in dogs[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2017, 114(43): 11476-11481.

[3].Bannasch D, Batcher K, Leuthard F, et al. The Effects of FGF4 Retrogenes on Canine Morphology[J]. Genes, 2022, 13(2): 325.

[4].Haworth K, Putt W, Cattanach B, et al. Canine homolog of the T-box transcription factor T; failure of the protein to bind to its DNA target leads to a short-tail phenotype[J]. Mammalian genome, 2001, 12(3): 212-218.

[5].Pembroke Welsh Corgi https://www.akc.org/dog-breeds/pembroke-welsh-corgi/

[6].Animal Welfare Act. 2006. legislation.gov.uk/ukpga/2006/45/section/6

[7].https://www.fci.be/en/nomenclature/races.aspx?search=+Welsh+Corgi