究竟是什麼導致植物開花?我們尚未對該問題有一個完整的答案,但是我們確實了解觸發響應的機制。沒有導致開花的單一現象,也沒有一種導致這種現象的神奇激素。植物響應幾種觸發因素而開花,這些觸發因素導致相當複雜的生理和遺傳反應鏈,最終導致開花頂芽的形態特徵發生變化。這些觸發因素中最主要的是光的作用,稱為光週期現象。


光週期性是指植物對某些光信號的響應,包括其接收的光的持續時間和質量。植物對光的感知方式與人或動物對光的感知方式不同。在植物中,我們感知為光的電磁頻譜部分通過為控制和能量產生途徑中的特定光化學反應提供能量來發揮作用。動物還利用光能“看到”它們周圍的世界。光是二元性,以離散粒子(光子)和波的形式存在。頻率越高(波長越短),被稱為光子的量子束的能量狀態就越高(見圖1)。植物內的光化學系統旨在捕獲特定頻率的光並利用其能量進行化學反應。

圖1:電磁輻射的波長可以小到原子核,大到摩天大樓。可見光也是電磁輻射的一部分。

光譜的顏色

植物捕獲光能的原因有兩個,一個是製造碳水化合物,另一個是控制植物細胞中成千上萬個過程中的一些過程。在這裡,我們僅對過程控制感興趣,但是用於製造碳水化合物的波長大致相似。植物可以使用的光譜基本上有四種顏色:

集光點

這些數字不是絕對的,因為實際上顏色重疊,並且植物也將使用500–600 nm的部分能量,儘管數量不多。該植物利用不同的色素來捕獲不同波長的能量。廣義上講,電磁能的四個波段通過三個收集點或吸光顏料控制植物的活動。

集光點的作用就像開關一樣,可以打開和關閉工廠中的某些過程,並調節其他過程。儘管人類只會感知反射回它們的顏色(波長或頻率),並且只會經歷亮度的變暗或變暗,但植物對頻率之間的光移也很敏感,這些頻率在向我們顯示強度的過程中表現出來。


在其他人的陰影下生長的植物比藍光接收到更多的紅光遠紅光。他們對日出時自然發生的從紅光藍光的轉換以及日落時發生的相反的轉換很敏感。他們還對發生這些日常事件的時間變化敏感。不同的顏料充當開關,由特定波長的能量以一種頻率與另一種頻率的比率觸發。甚至沒有光照也會通過這些控制中心影響工廠的響應。所有這些控制都會影響稱為開花的過程。


燈光控制著植物的自然節奏(例如,它也控制著動物的睡眠方式!)。這些自然節奏,或晝夜節律,是所有生命形式所固有的。人生每天都會經歷一系列的事件。有活動期和休息期。有時會消耗燃料,而有時會執行某些活動或任務。所有這些活動都被編程為大約24小時的時間段。


在黑暗(儘管有些是黑暗的)下生產用於捕獲光子的化學物質效率低下。就像工廠一樣,組件需要在需要時到達,必須進行盤點,並保持最低水平,並且當所有正確的零件都在這裡時,裝配線也應該滾動。燈光決定了這些節奏,不僅取決於燈光的存在,還取決於燈光的質量。


植物既感知其接收到的光的質量,又感知其接收到的光的數量。根據環境因素(例如空氣質量或一年中的時間),植物會感覺到不同的顏色比例。這種差異基本上是由色素來衡量的,而色素與其他觸發因素和過程相結合,則控制了植物的“行為”以及時間。它為植物設置了生物鐘,以便植物的所有過程繼續和諧運行。


隱色感知光的方向及其數量。受隱色控制的響應包括:

  • 氣孔功能

  • 基因轉錄與激活

  • 抑制莖伸長

  • 顏料合成

  • 以及樹葉對太陽的追踪


視光蛋白是另一種藍光受體,它負責光的趨向性或植物運動,以及細胞內葉綠體的運動,這些光響應於光的量而作為一種避免損害的系統。也有證據表明它們在氣孔的開口處激活保衛細胞。


圖2:隨著太陽落山,遠紅光的數量超過紅光的數量,Pr的含量增加,導致Pfr的濃度略高而Pr的濃度較低。

植物色素:Pr和Pfr

根據它們吸收最多的光頻率(即使其他頻率也將激活它,同時也激發藍光)。兩種顏料通常來迴轉換,Pr在紅光下轉換為Pfr,反之亦然(儘管某些形式的Pr / Pfr失去了根據光量,光強度或光質量進行轉換的能力)收到)。觸發諸如開花等反應的活性形式為Pfr。紅光對光形態發生的影響最大(光對植物發育的影響),遠紅光有時可以逆轉Pfr反應。

  • 響應紅燈(Pr)的一種

  • 另一個響應遠紅燈(Pfr)


植物色素控制許多功能,例如:

  • 基因表達與抑制

  • 基因轉錄

  • 幼苗和莖的伸長

  • 發芽

  • 光週期(開花反應)

  • 避開陰影並針對不同的光照水平進行調整

  • 葉綠素合成

圖3:第二天早上,總光線充足,pr與pfr的比率恢復到平衡。


紅光響應的一個示例是,從長日到短日的光照間隔變化,這將觸發短日植株開花。這是因為植物通過紅光與遠紅(或無光)之間的比率差異來感知變化,並開始將其生理學從營養生長狀態改變為花卉生長。當植物接受光照時,Pr與Pfr的比率(Pr:Pfr)大約處於平衡狀態(實際上,Pfr略高)。Pr被紅光轉換為Pfr,Pfr被遠紅光轉換回Pr。隨著太陽落山,遠紅光的量超過紅光的量,Pr的含量增加,導致Pfr的濃度略高而Pr的濃度較低。


Pr在黑暗中由植物自然產生並積累。Pfr也慢慢分解為Pr(其半衰期約為2.5小時)。第二天早晨,又有總光線,Pr與Pfr的比例恢復到平衡。在這種情況下,可以說Pfr就像沙漏中的沙粒。當前認為,當Pfr濃度低而Pr高時,短日植物開花而長日植物不開花。當Pfr濃度較高而Pr濃度較低時,長日植株開花而短日植株不開花。

長日和短日

如果我們採取兩種植物,一種設置為在日照時間為10小時/ 14小時黑暗中開花(短日植物),另一種設置為在日照時間為14小時/ 10天黑暗中(長日開花)植物),決定開花的時間實際上是夜晚。此過程如圖3所示。實際上,短日植物需要14個小時的黑暗才能積累Pr,並將足夠的Pfr轉化為Pr,才能將Pfr的水平抑制足夠長的時間,使其過夜以開始形態變化。一定天數後,此更改將不可恢復。在長日間的工廠中,此過程基本相同,但相反。他們對Pfr含量較高的反應。

圖4:夜晚的長度會影響許多植物的開花。一個。當夜晚的持續時間超過臨界長度時,菊花等短日(長夜)植物就會開花。如果關鍵的夜間長度不夠長,則該植物無法開花。b。相反,當夜晚短於臨界長度時,長日(短夜)植物(例如鳶尾)會開花。

Pfr是主要的植物色素的時間長度是導致植物開始開花的原因。但是,如果晝夜節律不正確,並且一開始就不正確,那麼影響變化所需的要素可能不會一開始就出現,並且節奏必須在變化開始之前“趕上”。Pfr停止抑制Florigen的開花信號,或者刺激表達,該信號使植物開花。基本上,Pfr的水平告訴工廠整夜。

Florigen,開花信號

曾經被描述為理論激素的Florigen現在通常被稱為信使RNA,稱為FT mRNA。簡單來說,這是一種蛋白質分子,在稱為FLOWERING LOCUS(T)的區域中的一部分植物DNA上產生。這種蛋白質就像一把鑰匙,可以搜索出適合它的特定鎖。鎖打開後,將啟動其他進程。當與另一種稱為CONSTANS(CO)的基因結合時,現在人們普遍認為這開始從營養狀態到開花狀態的變化。因此,植物對開花的改變涉及外部信號,這些外部信號影響,控制和運行植物的過程並觸發基因表達。所有這些都是由植物拾取的光線變化觸發的。

花的反應

  1. 然後是長日短期工廠(LSDP)…

  2. 有短日植物(SDP),只需花短時間和漫長的夜晚才能開花。

  3. 有長時效工廠(LDP),需要相反的要求。

  4. …以及需要較長時間的短日長日植物,如長日或短日植物,然後是短日或長日才能開花。

  5. 最後,還有日中性植物(DNP),它們需要相同的燈光功能,但會在除日長以外的其他觸發器上開花。


在所有情況下,觸發開花的不僅是光的類型或質量還包括光的持續時間(在所有情況下,但DNP除外)。


確切地說,是夜間不發光的持續時間會觸發開花,但要根據光線驅動的過程和代謝產物(Pfr等)來確定。重要的是要理解,還有許多其他過程與此處描述的過程一起起作用,包括其他基因與激素例如GA(赤黴素))的相互作用。


光線對於整個生命至關重要,尤其是植物生命,因為光線不僅為生長和代謝提供了基礎,而且還確立了日常生活的節奏和周期。燈光控制著生存和傳播的關鍵方面;它設定了所有生物的生命節奏。同樣重要的是,就植物而言,並非所有的光都是平等的。為了使植物正常工作,必須具有正確的光比(藍色與紅色,紅色與遠紅色等)。就像其他一切一樣,植物可以得到太多好處。最後,儘管光對於植物絕對至關重要,但它只是整個生命方程式的一部分。